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遺伝子(いでんし)は生物の遺伝情報を担う因子である。DNAを媒体として、その塩基配列にコードされている。RNAウイルスではRNAが遺伝子として機能している。

◆ 概念

狭義の遺伝子は転写産物の情報が書き込まれている構造遺伝子のことをさすが、遺伝子の発現時期と生産量を制御する調節領域を含める場合もある(→オペロン)。構造遺伝子はタンパク質またはノンコーディングRNAの情報に対応する。ある生物種の遺伝子の総和はゲノムと呼ばれる。ゲノムや染色体上の遺伝子の位置を示したものを遺伝子地図や染色体地図と呼ぶ。

古典的には遺伝子は、ゲノムもしくは染色体の特定の位置に占める遺伝の単位(→遺伝子座)であり、その位置は変わらず、構造も変化しないと考えらていた。しかしトランスポゾン(可動性遺伝子)が発見され、抗体産生細胞で多種の抗体を作り出すために遺伝子を再編成していることが明らかにされている。他にも遺伝子増幅、染色体削減といったダイナミックな変化や、二つの遺伝子の転写産物がつなぎあわされるトランススプライシングのように遺伝子の概念を広げる現象もある。

遺伝子は大きく2種類に分けられる。

# mRNAに転写された後、リボソームで翻訳される遺伝子。これは構造遺伝子またはシストロンと呼ばれる。構造遺伝子を参照されたし。

# 翻訳されず、転写産物が機能をもつもの。(tRNA、rRNA、snRNAなど)

それ自体は転写はされないが転写酵素や発現制御タンパク質の認識部位となる短い領域もDNAの中に存在する。それらの中にはオペレーターのように古典的な遺伝子の定義に合致するものもあったが、現在ではこれらを調節配列と名づけ、遺伝子とは別に扱う。なお、調節配列と語感が似る調整遺伝子という概念があるが、両者は全く異なるものである。

集団遺伝学や進化ゲーム理論で用いられる遺伝子概念は自然選択あるいは遺伝的浮動の対象として集団中で頻度を変化させる理論的な存在である。表現型に算術平均的に影響を与えると仮定されている一種の情報であり、これは古典的な遺伝子の概念に近い。文化進化の文脈で用いられるミームは集団遺伝学における遺伝子のアナロジーである。

遺伝子という言葉は、「遺伝する因子」としての本来の意味を超えて遺伝子産物の機能までを含んで用いられる場合があり、混乱を誘発している。後者の典型例としては、遺伝しない遺伝子を使った遺伝子治療などがあげられる。さらに遺伝子やDNAという言葉は、科学的・神秘的といったイメージが先行し、一般社会において生物学的定義から離れた用いられ方がされていることが多い。それらの大半は通俗的な遺伝観を言い換えたものに過ぎない。また一般雑誌などでは疑似科学的な用法もしばしば見受けられる。

◆ 機能

遺伝子はDNAが複製されることによって次世代へと受け継がれる。複製はDNAの二重らせんが解かれて、それぞれの分子鎖に相補的な鎖が新生されることで行われる。

本質的には情報でしかない遺伝子が機能するためには発現される必要がある。発現は、一般に転写と翻訳の過程を経て、遺伝情報(= DNAの塩基配列)がタンパク質などに変換される過程である。こうしてできたタンパク質が、ある場合は直接特定の生体内化学反応に寄与して化学平衡などに変化をもたらすようになり、またある場合は他の遺伝子の発現に影響を与え、その結果形質が表現型として現われてくる。転写はDNAからRNA(mRNAやrRNAなど)に情報が写し取られる現象であり、翻訳はmRNAの情報を基にタンパク質が合成される過程である。この過程はセントラルドグマとも呼ばれる。

◆ 真正細菌での遺伝子発現

遺伝子の発現に関する多くの知見は真核生物ではなく真正細菌である大腸菌をモデル生物とした実験から得られてきた。大腸菌の遺伝子発現は基本的に以下のステップに分けられる。

# 転写

# 翻訳

# 遺伝子制御(発現の調節)

調節段階は再び別の遺伝子発現に影響を及ぼしたり、あるいは周囲の栄養条件などによっても調節を受ける。真正細菌の遺伝子発現様式は真核生物とは異なるところが多いものの、一般的な遺伝子発現として理解できる。

◇ 真正細菌の転写

転写とは、ゲノムDNAにコードされる遺伝子本体およびその周辺領域(具体的には以下に説明)がRNAポリメラーゼによって相補的なRNA鎖 (mRNA) が合成される過程である。必要な材料としては、

・ DNA依存性RNAポリメラーゼ(以降RNAポリメラーゼ)

・ ゲノムDNA

・ リボヌクレオチド(RNA分子:AUGC)

以上が基本的な要素である。ポリメラーゼの反応などにはマグネシウムなどを要求する場合があるが、ここでは割愛する。ここで、真核生物と異なるところは、RNAポリメラーゼの構造である。大腸菌のRNAポリメラーゼは5個のサブユニットから構成されており、サブユニット名からα₂ββ’σ構造(αサブユニット:2個、β:1個、β':1個、σ:2個)を取っている。

これらのサブユニットの役割は以下のようになっている。

・ αサブユニット:プロモーター配列(後述)への結合

・ βサブユニット:RNA合成開始前にリボヌクレオチドを先駆的に結合させる

・ β’サブユニット:DNA配列への結合

・ σサブユニット:プロモーター配列の認識

αは無作為にプロモーター配列に結合するが、σサブユニットはその配列を認識して、発現に適当な遺伝子であるかどうか判断する。βおよびβ'はそれぞれが共役してRNAポリメラーゼ活性を発揮する。σサブユニットはプロモーター配列認識の際に必要であり、転写が始まるとRNAポリメラーゼから離れていく。σサブユニットがRNAポリメラーゼに含まれるか否かで名称が異なっており、以下の名前で示される。

・ ホロ酵素:α₂ββ’σ構造、ゲノムDNAのプロモーター配列認識の際に構成される形状

・ コア酵素:α₂ββ’構造、転写の最中、および細胞内を遊離している状態の形状

σサブユニットの脱着は、転写反応に深く関係する。

転写反応は以下の段階に分類される。

・ 開始

・ 伸長(延長)

・ 終結

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